جزوه گشت گیاهان (سردسیری‘ گرمسیری و نیمه گرمسیری)
پیوند Grafting
اصولاً در طبیعت ازدیاد گیاهان توسط بذر صورت میگیرد ولی ازدیاد اکثر گیاهان با بذر امکانپذیر نبوده و مشکل میباشد و امروزه ار سایر روشها نیز در تکثیر گیاهان استفاده میشود که پیوند نیز یکی ازروشهای ازدیاد ( غیر جنسی) میباشد.
و بنابراین از بذر بیشتر برای تولید پایه و تهیه ارقام جدید با خصوصیات مورد نظر استفاده میشود.
دلایل استفاده از تکثیر غیر جنسی ( asexual propagation):
اصطلاحاً به تکثیر غیر جنسی ( کلون clon)گویند. و این مربوط به روشی است که در آن تقسیم مستقیم سلولی بدون اینکه کروموزومها به نصف کاهش یابند صورت میگیرد و این عمل را تقسیم میتوزی گویند. ودر این روش ، سیتوپلاسم و کروموزومها و عوامل اطلاعاتی سلول بدون تغییر و کاهش به سلول جدید منتقل میشوند.و بدین جهت است که صفات ژنتیکی یک گیاه به نسلهای بعد بون تغییر منتقل میشود.در حال که تکثیر با بذر باعث تفرق صفات میشود.
کلون
اصطلاحاً گیاهانی را که از نظر ژنتیکی کاملاً یکنواخت بوده و از یک گیاه منفرد بطور مطلق توسط تکثیر ( غیر جنسی مثل قلمه – تقسیم ریشه و پیوند و....) ازدیاد یافته باشد ، کلون نامند.
خصوصیات زندگی اجتماعی کلونها در همگی یکسان است و این یکسانی در زمینه های روش تکثیر و مراقبت و گرده افشانی و کنترل امراض است و باید اضافه کرد چنانچه یکی از اعضای این گروه برای گرده افشانی و تولید میوه نیاز به گرده ده داشته باشد باید از کلون دیگری استفاده کرد نه از اعضای دیگر همان گروه، زیرا عضو دیگر ی از این گروه در حقیقت بخشی دیگر از همان گیاه است.
از مشکلات کلونها این است که تا هنگامیکه شرایط محیطی بطور مناسب و ثابت است کلونها میتوانند بهتر از پایه های بذری به رشد و نمو خود ادامه دهند. ولی تغییرات شدید محیطی سبب میشود که سریعاً قدرت سازگاری خود را ازدست داده و زودتر به آفات و امراض دچار شوند .
لازم است که تذکر داده شود خصوصیات فنوتیپی یک کلون در اثر شرایط محیطی ( آب و هوا و...) میتواند تغییر یابد. مثل گلابی بارتلت که سالها در کالیفرنیا کشت میشود و میوه های تقریباً گرد و شبیه سیب است و در حالی که همین گلابی در واشنگتن و اورگون میوه های باریک و کشیده شبیه گلابی شکل تولید میکند. و این اختلاف مربوط به شزایط محیطی است. و خیلی تغییرات دیگر.
تغییرات در کلون
با توجه به نمودار تولید مثل گیاهان ( روبرو) مراحل مختلف و تغییرات حاصل در یک گیاه از مرحله نونهالی تا بلوغ ، تغییرات مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی حاصل میشود بدون آنکه از لحاظ ژنتیکی تغییراتی در گیاه پدید آید و اصطلاحاً این تغییرات را انتوژنتیک(ontogenetic) نامند
اصولاً گیاهچه هایی راکه از هسته سلولی تشکیل شده اند و تغییرات ژنتیکی در آنها صورت نگرفته بنام آپوتی میکتیک ( Apotimictic) که بیشتر در روشهای غیر جنسی بروز می نماید
می نامند. ولی بطور کلی مراحل مختلف آن از نونهالی تا بلوغ طی میگردد.
سیکل یا چرخش این تغییرات در مراحل مختلف نونهالی تا بلوغ همانند تغییرات رویشی به زایشی نبوده ولی ممکن است با یکدیگر ارتباط داشته باشد . بعنوان مثال یکی از علایم تغییر شکل ظاهری در گیاه است و این پدیده در گیاه اکالیپتوس بخوبی نمایان است (شکل روبرو)
گاهی این تغییرات موجب رشد سریع و تولید اندامهایی مانند خار یا تیغ میشود در حا لی که در هنگام بلوغ گل و میوه تشکیل میشود و غالباً تیغها از بین میرود.
نمونه دیگر در سوزنی برگها وجود دارد که در مرحله نونهالی برگها سوزنی و در مراحل بلوغ برگها داسی شکل میگردد. اصولاً قلمه هایی که از گیاهچه اکثر گیاهان چوبی چند ساله تهیه میشوند باسانی میتوانند ریشه و جوانه تولید نمایند در حالیکه مشکلات سختی رشه در قلمه های بالغ یک مورد بحث است .
با توجه به رشد طبیعی گیاه در طول دوران رشد و نمو تمامی اندامها از نظر سنی در یک حد و اندازه نیستند ، برخی مرحله جوانی و برخی در مرحله بلوغ را طی میکنند و این حالت را
( توپو فیزیس Topophysis) نامند . در مورد استفاده از این حالات در پیوند به پدیده جالبی بر می خوریم ، بعنوان مثال معمولاً جوانه هایی که از قسمتهای پایین نهال ( دارای رشد سریع و یا ساقه تیغ دار و بدون گل هستند بویژه در مرکبات و درختان خزانه ای و لی جوانه های پیوندی که از قسمتهای بالای همان درخت گرفته شده باشد درست برعکس حالت اول خواهد بود.
شکل مقابل
امروزه توانسته اند با استفاده از پیوند در پاره ای از خصوصیات گیاه دخالت کرده یا گیاه مقاوم به برخی از بیماریها تهیه کنند.
مثال : چنانچه در گیاه قهوه چنانچه قلمه از شاخه های فرعی تهیه شود پس از پیوند شاخه های جدید همگی جهت رویش افقی خواهند داشت و لی اگر قلمه از شاخه های قایم باشد رشد شاخه ها مستقیم و عمودی خواهند بود. همچنین در مسایل بهنژادی این تغییرات کلون حایز اهمیت است.
بعنوان مثال میتوان گیاهانی را بدست آورد که زود گل دهند . بطور کلی هرگونه تغییرات در شرایط رشدی از نظر بلند بودن یا کوتاه بودن روز تغییرات در مواد غذایی نور و دادن گاز کربنیک توام با افزایش درجه حرارت در رشد نهال اثر گاشته و هنگام تکثیر میتوانند کلونهای مناسبی را تولید نمایند.
چنانچه این تغییرات در شرایط گلخانه ای و در مرحله نونهالی صورت گرفته و مرحله رویشی را طی کرده باشد پس از پیوند کلون مناسبی را بوجود خواهد آورد.
تغییرات ژنتیکی
در سلولهای رویشی گیاه امکان دارد تغییرات ژنی و کروموزومی پدید آید و آگر این تغییرات همراه با تقسیمات میتوزی باشد و قسمت اعظم سلولهای جدید را تشکیل دهد تغییرات حاصله در کلون همیشگی خواهد بود .
بطور کلی تغییرات کروموزومی و موتاسیون همراه با تغییرات شیمیایی کروموزومها در نقطه موتاسیون یا در نقطه تلاقی کروموزومها رخ میدهد و در آن ممکن است یک یا چند کروموزوم اضافه یا کم شود این پدیده را انوپلوییدی ( Aneuploidy) نامند.
ازدیاد و یا افزایش تمامی گروه کرومزومی حالت پلی پلوییدی را بوجود می آورد.
وجود واحدهایی از قبیل پلاستیدها در سیتوپلاسم میتوانند اثراتی روی خصوصیات گیاه ایجاد نمایند که سبب تغییراتی درکلون گردد.
معمولاً موتاسیون انفرادی کروموزوم خیلی کم رخ میدهد ولی از آنجایی که در رشد رویشی یک کلون میلیاردها سلول تقسیم میشود امکان پدید آمدن و اگر مدت زیادی این حالت ادامه یابد بسیار مناسب است .
وبعبارت دیگر ژنوتیب اکثر گیاهان باغبانی هتروزیگوت بوده و موتاسیون ژنهای غالب به حالت مغلوب موجب میشود که حالت مغلوبیت خود را نشان دهد و این پدیده هنگامی رخ میدهد که سلولهای جهش یافته ( موتانت) در نقطه رویش یک شاخه یا جوانه را تشکیل دهند.
اگر این تغییرات در خصوصیات ظاهری مانند رنگ میوه ، اندازه و نحوه رشد اتفاق افتد با استفاده از جوانه یا پیوندک از شاخه مزبور کلون جدیدی پدید می آید که میتوان آنرا از راه غیر جنسی تکثیر کرده و بصورت یک فرم جدید عرضه کرد .
امروزه با استفاده از برخی ترکیبات شیمیایی تغییرات کروموزومی ازراه موتاسیون بطور مصنوعی در گیاه ایجاد کرده اند.
مانند استفاده از کلشیسین بمباران کردن بذور یا پیوندکهای پیوند با اشعه گاما یا ایکس.
شیمر (chimera) و انواع آن
گاهی در اثر موتاسیون ، قسمتی از مریستم تغییر یافته که خود موجب تغییراتی دربخش یا لایه هایی از بافتهای موتانت میگردد. گیاهی که از چنین مریستمی پدید می آید دارای یک یا چند بافت متفاوت از نظر ژنیتکی در کنار یکدیگر بوده و رشد می نماید و به این گونه گیاهان اصطلاحاً شیمر گویند و بروز این پدیده موجب جلب برخی از متخصصین باغبانی گردیده و در پاره ای از موارد اهمیت اقتصادی یافته است.
بسیاری از تغیییرات شیمری در گیاهانی مثل مرکبات ، مو، شمعدانی ، داودی ، کوکب ، شمشاد، سانسوریا،و گوشواره ای و..... دیده شده است . در این گیاهان پلاستیدها در قسمتهایی از بافت برگ فاقد کلروفیل شده ،در حالیکه سلولهای دیگر حالت طبیعی دارند و نتیجتاً برگهای ابلقی تشکیل میگردد. ( بعضی از این ابلقی در برگ مربوط به کیفیت شیمر نبوده و علت آن وجود عوامل بیماری زایی مانند ویروسها است که بعلت آلودگی ویروسی به شکل موزاییک و اشکال دیگر در می آید. در مورد بروز اشکال مختلف شیمر مثالهای متعددی وجود دارد.
از قبیل سیبهایی که دارای مخلوطی از دو طعم شیرین و ترش و یا هلوهایی که دارای پوست کرکدار و بی کرک هستند و همچنین فرمهایی از انواع زراعی سیب زمینی که در آن پوست سیب زمینی قرمز رنگ است یا تمشک های بدون تیغ که خاصیت بدون تیغی در لایه خارجی ساقه وجود دارد.
طرق پدید آمدن شیمر
1- موتاسیون طبیعی که گاهی فقط در قسمتی از سلولهای بافت مریستم بوجود می آیند و در صورت تکثیر از قسمت تغییر یافته گیاه متفاوتی تولید میگردد.
2- ایجاد شیمر بوسیله کلی شی سین که موجب بروز تغییراتی در سلولهای خاصی از نقطه رویشی میشود و شیمر حاصله همانند شیمرهای طبیعی است.
3- شیمر ممکن است وراثتی باشد.
4- شیمر ممکن است توسط بذر بوجود آید.
در گیاهان گلدار سلولهای جوانه انتهایی بصورت لایه های سه گانه و گاهی بیشتر بطور تقریباً متحدالمرکز و منظم قرار دارد و هر کدام از این لایه ها برای برای ساختمان اندامهای گیاه دارای نقشی مجزا هستند . لایه بیرونی معمولاً تولید کننده اپیدرم و لایه میانی بوجود آورنده کورتکس و قسمتی از آوندها است که همراه با آن سلولهای جنسی در پرچمها و مادگی را پدید می آورد .
سومین لایه یا لایه داخلی سازنده کورتکس داخلی و آوندها و مغز گیاه است .با توجه به شکل روبرو اندامهایی که از قسمتهای A,B بوجود می آیند همیشه همانند و یکی نیستند و اگر موتاسیونی در یکی از سلولهای آنها پدید آید معمولاً همان قسمت از شاخه و یا اندام را که آن لایه میسازد تغییر میدهد . بعبارت ساده تر اگر یک سلول تتراپلویید از لایه B یک گیاه دیپلویید بسازد گیاه تولید شده را اصطلاحاً سیتوشیمر2-4-2 می گویند.
توسعه و گسترش شیمر بطور کلی بستگی به جهت تقسیم سلولها دارد بعنوان مثال اگر سلول جوانه انتهایی در لایه A بصورت زاویه قایمه تقسیم شده و زیاد شود حالت زاویه قایمه را میسازد
( آنتی کلینالی Anticlinally ) یا ممکن است بطور موازی رشد کند ( پریکلینالی Periclinally ) وبالاخره ممکن است در هر دو جهت رشد و گسترش یابد .با توجه به نکات فوق گاهی ممکن است سلولهای تشکیل شده در هر یک از سلولهای سه گانه (A,B,C) از محل و مسیر خود خارج شده و در لایه دیگر قرار گیرند .در این حالت سلول جابجا شده در محل جدید خود مرتباً تقسیم شده و تولید ساقه و برگ تازه جدیدی می نماید . این تغییر در ساختمان گیاه موجب حالتی از شیمر خواهد بود.
شیمر سکتوریال sectorial
در این نوع شیمر سلولهای جوانه انتهایی از دو قسمت مجزا یا متمایز از نظر ژنتیکی تشکیل شده اند
و این بافتها به گونه ای در کنار هم قرار میگیرند که قسمتی از ساقه را احاطه میکنند . این نوع شیمر در جوانه برگی کمتر اتفاق می افتد ولی در جوانه انتهایی ریشه زیاد است .
برگها و جوانه های جانبی که از چنین جوانه ای پدید می آید ممکن است از دو بافت تشکیل گردند که به روشهای گوناگونی با یکدیگر آمیخته میشوند و این آمیختگی بستگی به موقعیت آنها دارد
بطور کلی این تغییرات بایستی قبل از توسعه و گسترش جوانه انتهایی اتفاق افتد . این نوع شیمر از نظر دوام معمولاً غیر ثابت خواهد بود و با توسعه و پیشرفت رشد گیاه امکان دارد گیاهی طبیعی ، تغییر یافته یا پریکینال تولید گردد.
شیمر پریکینال periclinal
در این نوع شیمر نسوج تغییر یافته به شکل یک پوست نازک ظاهر میشود و این نسوج از نظر ضخامت امکان دارد از یک یا چند لایه ، سلول درست شده باشد .
در این نوع شیمر اصولاً لایه دور تادور را فرا میگیرد .
در تمشک Rubus انواعی مشاهده میگردند که فاقد تیغ هستند زیرا لایه پوستی آنها بعلت موتاسیون فاقد ژنهای تولید کننده تیغ هستند حال چنانچه این گیاهان با قلمه یا سایر روشهای غیر جنسی زیاد شوند تمامی خصوصیات ظاهر شده حفظ میشود.
ولی باید اضافه نمود اگر ازدیاد بطریق تقسیم ریشه و یا بذر صورت گیرد گیاه خصوصیات خارداری خود را حفظ میکند زیرا گامت هایی که در این عمل دخالت دارند از لایه میانی یا B بوجود می آیند و آنها تغییر یافته نیستند.
اما اگر این تغییرات ژنتیکی در لایه میانی صورت بگیرد گیاه حاصله بدون تیغ خواهد بود .
گاهی ازدیاد در نوع شیمر پریکلینال توسط قلمه برگی میسر خواهد بود.
بعنوان مثال گیاه سانسوریا ابلق را میتوان نام برد.
شیمر مریکلینال Mericlinal
این نوع شیمر مشابه پریکلینال است با این تفاوت که لایه خارجی بافتهای مختلف کاملاً دور جوانه را نمی پوشاند ، بلکه قسمتی از محیط را شامل میشود این نوع شیمر در طبیعت بطور طبیعی و زیاد اتفاق می افتد و اصولاً پایدار نیست و با ازدیاد و ادامه تکثیر غیر جنسی از آنها تغییر وضعیت یافته و بصورت طبیعی یا در نهایت به پریکلینال در می آید. ، تا اینکه جوانه های حاصل از اینت تیپ تولید شیمر پریکلینال میکند .جوانه هایی که از بخش تغییر نیافته گیاه حاصل شده اند شاخه های معمولی تولید میکنند.
شیمر در پیوند
نام شیمر از جانور عجیب الخلقه افسانه ای که قسمتی از آن شیر و قسمتی دیگراژدها بوده گرفته شده است
بعبارت دیگر شیمر را باید مخلوطی از دو خصوصیت مختلف از اندامهای گیاه که در یک اندام ظاهر شده دانست .
با توجه به ویژگیهای پیوند و اهداف آن گاهی مشاهده میشود که در یک گیاه جوان پیوند شده به عللی پس از مدتی پیوندک از محل پیوند قطع شده و از محل قطع ، جوانه ای خارج میشود که این جوانه دارای خصوصیات شیمری است . زیرا سلولهای دو گیاه پیوند شده و مختلف از لحاظ وراثتی در کنار هم در جوانه با یکدیگر جوش خورده و آنرا پدید می آورد .
شیمرهای پیوندی از قدیم الایام شناخته شده و بوسیله تکثیر غیر جنسی ازدیاد یافته اند.
بعنوان مثال : پرتقال بیزاریا (Bizzaria) که میوه آن دارای خصوصیات پرتقال و لیمو است و در سال 1644 میلادی در فلورانس ایتالیا کشف شده است . و میتوان گفت که این گیاه از جوانه ای که در محل تشکیل کالوس ، پیوند نارنج ترش که بر روی لیمو پیوند شده تولید گشته است .
در این زمینه وینکلر موفق شده است که بطور مصنوعی شیمرهای پیوندی در گوجه فرنگی و بادمجان تولید نماید.
تعریف پیوند
پیوند عبارتست از هنر به هم پیوستن قسمتهایی از گیاهان بطریقی که آنها باهم یکی شده و به زندگی خود همانند یک گیاه ادامه دهند .
بخش بالایی را پیوندک و بخش زیرین که دارای ریشه است و در زمین نیز ممکن است مستقر باشد بنام پایه معروف است.
دلایل استفاده از پیوند
1- جوان نمودن درختان کهنسال
2- درختانی که دارای میوه خوب بوده ولی خودش قادر به جذب مواد غذایی از زمین نبوده و در این صورت روی پایه که بتواند مواد غذایی را بخوبی جذب نماید پیوند میشود.
3- برخی از گیاهان در بعضی از خاکها رشد خوبی دارند و میتوانند بعنوان پایه خوبی مورد استفاده قرار گیرند مثل گوجه برای بادام و غیره
4- تسریع در عمل باردهی بخاط استفاده از شاخه ها و جوانه های بالغ بعنوان پیوندک .
5- استفاده برای گیاهان دو پایه مثل پسته
6- جلوگیری از نامرغوبی میوه و بالا بردن محصول.
7- بسیاری از درختان در طبیعت قادر به تولید میوه نبوده و با عمل پیوند میتوان آنها را وادار به تولید میوه نمود.
8- ترمیم درختان آسیب دیده از حمله جوندگان و حیوانات.
9- برای بدست آوردن شکلهای ویژه و انواع گلها و میوه ها بر روی یک درخت.
انواع پایه ها
1- پایه بذری( seedling):
پایه هایی است که از کاشت بذر بوجود می آید ودر سنین مختلف بر روی آنها پیوند انجام میگیرد.
مزایای پایه های بذری :
- تولید آسان و اقتصادی بودن آن
- تولید ریشه های متعدد و در نتیجه مؤثر بودن از لحاظ جذب مواد غذایی و تاثیر در رشد گیاه
- عدم آلودگی به بیماریهای ویروسی
معایب پایه های بذری:
تغییرات وراثتی و تفرق صفات
اقداماتی که برای هماهنگی و یکنواختی پایه های بذری باید انجام شود
1- برای جلوگیری از تغییرات زیاد در پایه ها بایستی منابع مادری تهیه بذر مورد مراقبت قرار گرفته و از انتقال گرده ها ( دورگ گیری ) جلوگیری بعمل آید.
2- گیاهان همسن و موجود در یک خط را باید در یک زمان معین مورد استفاده قرار داد تا گیاهان کوچک و نامشابه ازمیان آنها حذف گردد.
2- پایه رویشی ( کلون)
این پایه ها از راه تکثیر غیر جنسی ( خوابانیدن- قلمه های ریشه دار و...) ازدیاد میشوند و هریک از پایه ها از نظر وراثتی با دیگر گیاهان مشابه بوده و تمامی آنها از نظر خصوصیات رویشی در یک محیط خاص یکسان هستند .
پایه های کلونی از نظر تولید گیاهان یکسان و یکنواخت ، حفظ برخی از مشخصات گیاه ، عادت به گلدهی ، مقاومت به بیماری و رشد ونمو مورد توجه هستند .
در برخی مواقع مشاهده شده است که محل پیوند درنزدیک سطح خاک ریشه دار شده که برای ریشه دار نشدن باید چند سانتیمتر بالاتر از سطح خاک کشت شود.
بنابراین برای نگهداری و حفظ اثرات پایه از کشت عمیق گیاهان پس از پیوند باید خودداری نمود.
در تهیه پایه های کلونی چه مسائلی را باید مرعات نمود
1- پایه ها باید از نظر خصوصیات باردهی و رشد ونمو یکسان باشند.
2- پایه ها باید از بیماریها و عوامل آن عاری باشند.
3- پایه ها باید از نظر اسکلت و شکل ،زیبایی خاص خود را داشته باشند.
انواع پایه های سیب
خصوصیات ویژه پایه های کلونی که مزایای آنها مورد استفاده قرار میگیرند عبارتست از :
( کنترل رشد، تحمل متغیرهای خاک و آب و هوا، مقاوت به حشرات و امراض ،زودرسی و راندمان محصول و استقرار در خاک و آسانی تکثیر
پایه های توسعه یافته در ایستگاه تحقیقاتی ایست مالینگ ( انگلستان) بصورت M1,M2 و... غیره نامیده میشود و پایه های توسعه یافته مشترک بین ایستگاههای مالینگ و مرتون بصورت MM101,MM102 و...غیره مشخص شده اند .
سری MM بخصوص برای شته مومی Eriozzoma lanigerum انتخاب شده است .
خصوصیات پایه ها 1- کنترل رشد
اندازه تقریبی درختان روی پایه های گوناگون در شکل زیر نشان داده شده پایه M27 حدود نصف اندازه درختان پیوند شده بر روی پایه M9 است . اندازه قطعی درخت بالغ روی یک ریشه مفروض بوسیله خاک ، آب وهوا ، سیستم کشت ، و رقم پیوندک تعیین میشود .
قدرت ارثی یک رقم ، علی رقم نوع پایه منتقل خواهد شد.
لذا انواع قوی مثل ”گراونستین ” و ”موتسو“ روی پایه پاکوتاه M9 شاید تا دو برابر بزرگتر از ”جاناتان ”یا
( لبنانی زرد) روی M9 باشند . موتانتهای پاکوتاه یا اسپور روی پایه های پاکوتاه خیلی کوچکتر از ارقام والدین هستند .خاکهای کم عمق و کم حاصلخیز باعث میشود که درختان کلاً کوچکتر از حد متوسط روی یک پایه مفروض باشند.
2- استقرار در خاک
پاکوتاه ترین پایه های سیب ( M27,M9,M26,M7) که M27 در شکل نشان داده نشده است.
که معمولاً این پایه ها نیاز به قیم یا سیم نگهدارنده دارند . بخصوص در سالهای اول در محلهایی که محصول سالیانه سنگین مطلوب است . باید به یاد سپرد که ضعف استقرار آنها بدلیل سطحی بودن ریشه نبوده ، بلکه به دلیل طبیعت شکننده ریشه ها است .
آزمایشات نشان میدهد که در خاکهای عمیق ریشه پایه های پاکوتاه درست باندازه پایه های قوی است .
بعضی از پایه های قویتر مثل M2, MM104, MM109 باندازه پایه های بذری دارای استقرار خوبی نیستند.
3- تولید پاجوش
تولید ریشه جوش و پاجوش در بعضی از پایه های کلونی سیب مثل M9 ,M7 یک نوع دشواری است که تا حدودی با پیوند نمودن رقم مورد نظر در قسمت بالاتر در خزانه برطرف میشود .
میتوان درختان را عمیق تر کاشت . البته کشت خیلی عمیق در خاک سفت و بافت ریز ممکن است منجر به رشد و دوام ضعیفی گردد.
همیشه باید دقت نمود که محل پیوند 10- 15 سانتیمتر بالای سطح خاک باشد بطوریکه پیوندک از بالای محل پیوند ریشه ندهد و اگر پیوندک ریشه دهد . درخت دیگر پاکوتاه نخواهد بود و در عرض چند سال بصورت یک درخت عادی رشد خواهد کرد.
MM106 نیمه پاکوتاه تمایلی به تولید پاجوش نشان نمی دهد و از این نظر مطلوبتر از M7 است.
4- راندمان عملکرد
پایه های پاکوتاه کلاً از پایه های بذری کارآمد تر هستند .
پایه های کلونی قویتر ( M5,M2,M1,M16 ) نیز در طول 5 سال آخر کارآمدتر بودند.
در هر حال M9 ,M26 تحت شرایط خوب آبیاری و تغذیه عملکرد خوبی خواهد داشت .
پایه های گلابی
پایه های گلابی بر خلاف پایه های سیب که همگی از نوع (Malus pumila ) از چندین گونه متفاوت Pyrus بوده ، وحتی تعدادی از آنها هم به جنس دیگری متعلقند.
به همین دلیل در گلابی مسائل ناسازگاری پایه و پیوندک و مسائل کیفیت میوه وجود دارد.
پایه های گلابی عموماً از هر درخت میوه تحمل بیشتری به خاکهای با زهکشی ضعیف و بافت ریز دارد.و در خاکهای رسی که برای سیب و هسته دارها نامناسب است رشد و عملکرد خوبی دارد .
1- پایه بتولا فولیا ( P. betulaefolia)
این پایه نسبت به پایه های بذری اهلی گلابی معمولی P . Communis ازت بیشتری جذب میکند، در حالیکه پایه گلابی P . Calleryana و به Cydonia .oblonga ازت کمتری جذب میکند.
درختان پیوند شده روی پایه به بطور ثابت دارای منیزیم بالاتر و بر کمتری از درختان پیوند شده روی پایه گلابی کمونیس هستند .
کنترل رشد :
به پایه کوتاه استانداردی برای گلابی است ولی اخیراً یک کلون دو رگ بنام الدهم با فارمینگدیل
(تلاقی Ohو F51 ) بعنوان یک P .communis پاکوتاه انتخاب گردیده است و سایر کلونهای دو رگ مورد نظر نیم پاکوتاه عبارتند از شماره های (217و9و87و333و69 ).
سایر پایه های پاکوتاه کننده گلابی عبارتند از زالزالک (Cerataegus) زبان گنجشک کوهی
(گونه های Sorbus ) و گلابی نخودی کرهای (P. Fauriei) .
گونه های اخیر به خاکهای خیلی مرطوب مقاومند ولی خشکی طولانی را تحمل نمی کنند.
پایه Betulafolia عموماً قویتر از هر پایه دیگری است و بهتر است در خاکهای ضعیف که بدست آوردن رشد کافی سخت است بکار برده شود . و این گونه دارای ریشه عمیقی بوده و به همین دلیل خاکهای خشک را تحمل میکند. ولی به کلروز ناشی ار آهک حساس است .
و پایه Betulafolia نباید برای آنجو بکار برد .
پایه های گیلاس
معمولترین پایه ها برای تکثیر گیلاس مازاردMazard (Prunus . Avium) و
محلب ) P . Mahaleb) و استاکتون مورلو (P . Cerasus ) هستند.
با توجه به آزمایشات محققین پایه محلب برای 5 رقم گیلاس در آمریکا با خاک خوب و زهکشی شده و تهویه خوب بهتر رشد داشته و محصول خوبی دادند.
برخی از محققین پایه ما زارد را برای گیلاس بهتر دانسته و باغداران با توجه به سریع الرشد بودن مازارد را ترجیح دادند ولی محلب دارای اثر پاکوتاه کنندگی هم میباشد.
پایه های آلو
از نظر تاریخی ، آلوها عمدتاً روی پایه های هلو تکثیر شده اند . نهال رقم هسته جدای لاول برای سالها مورد استفاده قرار گرفته است
نهالهای زردآلو، بادام و آلو نیز در بعضی از باغات بکار میرود .
خاک مناسب پایه های آلو و آلوی خشکبار به بافت و همچنین زهکشی مربوط میشود.
پایه های گوجه ” میروبالان ” و ” ماریانا“ خاکهای سنگین و زهکشی ضعیف را بهتر از پایه های هلو و زردآلو تحمل میکنند. ولی حتی پایه های آلو در خاکهای با بافت ریز ( سنگین) و مرطوب عمل نمی آید.
ریشه های هلو، بادام، و زردآلو در خاکهای با بافت درشت و زهکشی خوب بهتر رشد میکنند.
پایه های بادام مقاومترین پایه به بر زیاد در خاک بوده و بعد از آن گوجه میروبالان است . برعکس پایه های هلو و زردآلو در جذب بر از خاکهایی کمبود بر دارند کارآمدتر هستند.
بادام مقاومترین پایه به کلروز ناشی از آهک بوده و هلو کمترین مقاومت را دارد.
معمولاً شانکر باکتریائی تنه در درختان پیوند شده روی ریشه هلو کمتر از درختان پیوند شده روی ریشه گوجه ، توسعه می یابد .
موقعی که باید درختان باغ جدید در زمین یک باغ قدیمی که درآن درختانی با پایه هلو کشت گردیده ، باز کاشت گردد. نباید از پایه های جدید هلو استفاده شود زیرا ماده ای سمی توسط ریشه های پایه هلو در خاک آزاد میشود که روی ریشه های پایه هلو جدید اثر سوء دارد.
در چنین وضعی باید از پایه های مناسب آلو استفاده نمود.
پایه های هلو و زردآلو
ارقام هلو روی پایه هلو بهتر به عمل می آید ولی بعضی مواقع هلو روی نهالهای بذری زردآلو یا بادام پیوند میشود.
اگر چه ریشه های بادام و زردآلو به کلروز ناشی از آهک مقاومتر از هلو هستند ، ولی بدلیل سازگاری مشکوک آنها با هلو هیچ کدام توصیه نمی شوند.
پایه های دیگر مورد استفاده برای پاکوتاه کردن هلو ( P. Tomentosa) و پایه های بذری معمولی هلو ، یک میان ساقه از (P . Sulcordata) است این پایه ها فقط براساس آزمایش بکاربرده شده اند.
پایه های درختان آجیلی 1- گردو:
این درختان بومی کوهای کارپاتیان بطرف منچوری و کره هستند . استفاده از گونه های مختلف پایه های گردوی سیاه ، بلیل اینکه محل پیوند تمایل به توسعه یک ناسازگاری به تاخیر افتاده بنام خط سیاه (Black line) نشان میدهد متوقف شده است .
در کالیفرنیا گردوی ژوکلان هندسی(J. Hindsii) سیاه که بومی کالیفرنیای شمالی است ، بدلیل اینکه نمکهای موجود در خاک یا آب آبیاری را تحمل می نماید و بخاطر مقاومت آن به عامل پوسیدگی ریشه در اثر( Armillaria mellia) هنوز بکار میرود.
همچنین دو رگه های J .hindsii و گردوی سیاه ایرانی J .regia
بنام ( پارادوکس Paradox stocks) بخاطر اینکه بنظر میرسد آنها در خاکهای ضعیف تپه ها بهتر از هندیسی بوده و به پوسیدگی طوقه و نماتدهای مولد زخم ریشه ها مقاومند ، بعنوان پایه بکار می روند.
2- فندق
فندقها بطور تجاری بوسیله خوابانیدن انتهایی تکثیر میشوند . در این روش ، ریشه بطور نامطلوبی پاجوش تولید کرده و تمایل به ریشه کن شدن در بادهای شدید نشان میدهد.
نهالهای بذری فندق ترکی ( Corylus colurna )با ریشه عمیق و بدون پاجوش در اورگان آمریکا آزمایش میشود .
3- بادام
• بادام معمولاً روی ریشه بادام خوب رشد میکند ولی پایه هلو نیز در خاکهایی که برای بادام کمی مرطوب هستند یا در خاکهای شنی که نماتدها ممکن است مسأله ساز باشد رضایتبخش است .
• پایه بادام به کلروز ناشی از آهک و سمیت سدیم یا بر مقاومتر از پایه هلو است .
• همچنین درختان بادام پیوند شده روی هلو باندازه درختان پیوند شده روی بادام عمر نمی کنند.
4- پکان
• پکان از طریق قلمه زدن به آسانی ریشه نمی دهد ، لذا پکانهای بذری بعنوان پایه بکار میروند .
• نهالهای بذری یک گونه گردوی آمریکایی Hickory
(Carya aquatica) برای خاکهای مرطوب آزمایش شده است .
ولی وقتی پکان روی گردوی آمریکایی رشد میکند میوه های آن معمولاً کوچکتر از میوه هایی است که روی پکان بعمل می آید.
میان پایه ( پیوند واسطه ای) Interstock
عبارتست از قطعه ساقه ای که بین دو قسمت پایه و پیوندک قرار داده میشود که برای منظورهای مختلفی بکار میرودمانند:
- پیشگیری از ناسازگاری بین پایه و پیوندک
- استفاده از تنه مقاوم به سرما
- استفاده از مزایای خاص کنترل کننده رشد آن
دو پیوندی ( Double –working
بیش از دو گیاه را میتوان بطور عمودی باهم ترکیب کرد و همچنین بوسیله پیوند میتوان قسمت سومی را نیز بین پایه و پیوندک قرار داد که میان پایه نامیده میشود.
دلایل استفاده از دوپیوندی:
1- بکار بری میان پایه ، از بین بردن برخی از ناسازگاریها را ممکن میسازد.
2- میان پایه ممکن است خصوصیت ویژه ( مقاومت در برابر بیماریها و یا سرما) که این ویژگی در پایه و پیوندک دیده نمی شود.
3- به هنگامیکه ویژگیهای میان پایه شدیداً مورد توجه قرار گیرد ممکن است پیوندکی مشخص برای مقاومت در برابر بیماری لازم باشد.
4- میان پایه ممکن است نفوذی ویژه بر روی رشد درخت پیوندی داشته باشد . برای مثال هنگامیکه قطعه ای از ساقه پایه پاکوتاه کننده سیب ”مالینگ9 ” بین یک پایه و پیوندک قرار داده شود گلدهی را تحریک کرده و رشد درخت پیوندی را در مقایسه با هنگامیکه همین درخت فاقد میان پایه است کاهش میدهد.
سرشاخه کاری Top-working
برای تغییر ارقام در درختان میوه و گیاهان زینتی بکار میرود :
1- برای تغییر رقم نامناسب یک باغ با ارقام مناسب
2- برای انجام دگرگرده افشانی کافی در یک باغ میوه که در آن تنها یک رقم از گونه کاشته شده و نیاز به دگر گرده افشانی دارد . میتوان یک شاخه از شاخه های مورد نظر را با رقم گرده دهنده پیوند نمود.
3- یک درخت ماده از گونه ای دو پایه ( که درآن گلهای ماده و نر بر روی گیاهانی جداگانه قرار دارند ( مانند درخت خاس Ilex) ممکن است بر اثر عدم گرده افشانی کافی درخت نر مجاور خود میوه ندهد که این مشکل را میتوان با پیوند یک شاخه نر بر روی درخت ماده برطرف نمود. ( یا مثل درخت پسته)
4- یکی دیگر از نکات جالب توجه پیوند پرورش چندین رقم از میوه ها و گیاهان زینتی بر روی یک پایه است. اما باید توجه داشت که ارقام ( گونه ها) دارای درجات مختلفی از قدرت رشد هستند و برای هرس دقیق لازم است تا بیشتر ارقام پر رشد بر روی درخت محدود شوند و از غالب شدن آنها بر دیگران جلوگیری بعمل آید.
پیوند طبیعی
اغلب مشاهده شده است که شاخه های درختان بر اثر تماس دائم باهم و فشردگی حاصل از آن بطور طبیعی باهم پیوند خورده اند که این نوع پیوند بیشتر در درختان جنگلی رخ میدهد.
همچنین برخی از ریشه های درختان با ریشه های درختان مجاور از همان گونه در اثر تماس با یکدیگر پیوند میخورند ( پیوند بین گونه های مختلف از این طریق بسیار نادر است. )
تشکیل نسوج جدید در پیوند
1- وقتیکه پیوندک با لایه مولده فعال در مجاورت لایه زاینده پایه قرار گیرد به گونه ای که هر دو لایه ( از پیوندک و پایه ) درست بر روی هم واقع شوند ، اگر شرایط رطوبت و حرارت مناسب باشد موجب فعالیت و رشد سلولها میگردد.
2- سلولهای لایه زاینده اگر از خارج در مجاورت هوا قرار گیرند ( هر دو قسمت از گیاه یعنی پایه و پیوندک) تولید سلولهای پارنشیمی می نمایند که در هم فرو رفته و به اصطلاح در هم کلید میگردند . این بافت را نسج کالوسی مینامند.
3- بعضی از سلولهای کالوس تازه تشکیل یافته در اثر تماس با لایه زاینده پایه و پیوندک بتدریج لایه مولده جدیدی را تولید میکنند.
4- با تشکیل لایه های مولده جدید سیستم آوندهای جدید تولید میگردد. که در آن بافت چوبی بطرف داخل و بافت آبکش بطرف خارج واقع گردیده بدین طریق موجب اتصال آوندهای پایه و پیوندک به یکدیگر میشود و این خود لازمه گرفتن و یا جوش خوردن یک پیوند موفقیت آمیز است .
مراحل جوش خوردن پیوند در پیوند اسکنه
1- تولید کالوس در سلول( تشکیل سلول پارانشیمی بوسیله پایه و پیوندک) ناحیه لایه زاینده
2- توأم شدن سلولهای پارانشیمی در یکدیگر
3- تغییر شکل در بعضی از سلولهای پارانشیمی و تبدیل آنها به سلولهای مولده جدید و اتصال دو لایه زاینده پایه و پیوندک
4- تولید و تشکیل بافت آوند چوبی و آبکش جدید توسط لایه زاینده که موجب انتقال آب و مواد غذایی بین پایه و پیوندک میشود.
• التیام در محل پیوند ، در قسمتهایی که در تماس با یکدیگر هستند توسط سلولهایی که پس از استقرار پیوندک بوجود می آید انجام میگیرد .
• باید متذکر شد که در عمل گرفتن پیوند ، سلولها در حقیقت با یکدیگر مخلوط نگشته و سلولهایی که توسط پایه و پیوندک تولید میشوند هر کدام اصالت خود را حفظ می نمایند.
نکات ضروری لازم برای اجرای پیوند
الف )- ایجاد تماس نزدیک بین لایه مولده ( زاینده ) پایه و پیوندک تحت شرایط محیطی مناسب :
1-وجود حرارت مناسب بین 5/12 تا 32 درجه سانتیگراد که بستگی به گونه گیاهی دارد.
2- فعال بودن لایه زاینده که معمولاً در ماههای بهار بیشتر است.
3- وجود رطوبت در اطراف محل پیوند.
4- محل پیوند باید عاری از عوامل بیماریزا باشد .
5- استفاده از چسب پیوند و پوشش مناسب برای حفظ سلامتی پیوند و موفقیت در گرفتن پیوند.
ب) تولید و در هم آمیختگی سلولهای پارانشیمی بوسیله پایه و پیوندک
در خلال انجام عملیات پیوند ، سلولهایی که توسط چاقوی پیوند بریده میشود یا آسیب می بینند ، قهوه ای شده و از بین میروند که این امر موجب بافت مردگی میشود.
در زیر این قسمتهای بافت مرده ، یاخته های زنده فعالیت سیتوپلاسمی زیادی در خود نشان میدهند و دست کم در برخی از گیاهان ” دیکتیوزوم“ در محل پیوند تجمع می یابد. و این دیکتیوزومها به نظر می رسد که موادی در فضای بین یاخته ای محل پیوند از طریق انتقال آبدانک(plasmalemma) به پروتوپلاسم خارجی یاخته ترشح میکنند که منتج به چسبیدن سریع یاخته های پارانشیمی در محل پیوند میشود.
از این یاخته های زنده طی یک تا هفت روز ، یاخته های جدید پارانشیمی ، از پایه و پیوندک تشکیل میشود .
با قرار دادن پیوندک بر روی پایه های مستقر شده ، پارانشیم عمدتاً توسط تولید میشود و این یاخته های پارانشیمی که از بافت کالوس اسفنجی تشکیل شده اند فاصله بین پایه و پیوندک را پر میکنند.
قفل شدن کامل این یاخته ها در یکدیگر ، قدرت افزایشی ( مکانیکی) ایجاد میکند و بصورت گذرگاهی برای عبور آب و مواد غذایی بین پایه و پیوندک میشود. بین کا لوسی که از پایه و پیوندک بوجود می آید بوسیله یاخته های آسیب دیده ، خط کم وبیش پیوسته ای به رنگ قهوه ای بوجود می آید .
اما این خط بتدریج جذب شده و ناپدید میشود .
در مراحل پایانی جوش خوردن ، یاخته های لایه خارجی کالوس ، چوب پنبه ای شده و عناصر آوندی که از قبل وجود دارند ( آوندهای ناقص و مجراها) با نشست صمغ ، نفوذ ناپذیر میشوند.
ج) تولید لایه زاینده جدید توسط پل کالوس
درحواشی توده پارانشیمی تازه تشکیل شده ، یاخته های پارانشیمی که با یاخته های زاینده پایه و پیوندک در تماس هستند ، دو تا سه هفته پس از پیوند ، اختصاصی شده و بصورت یاخته های زاینده در می آیند .
این تشکیل یاخته های زاینده در توده کالوس بیشتر بطرف داخل ، جدا از لایه های اصلی زاینده پایه و پیوندک ، پیش رفته و پلی کالوسی میسازد تا سرانجام بین پایه و پیوندک اتصال زاینده پیوسته ای تشکیل شود.
د) تشکیل آوند آبکش و چوبی جدید ، از لایه های آوندی جدید در پل کالوسی
لایه زاینده جدید در پل کالوسی با فعالیت خود آوندهای چوبی و آبکشی جدید ی را می سازد که فعالیتشان همراه با آوندهای پایه و پیوندک در طول عمر گیاه استمرار می یابد.
در تشکیل آوندهای جدید پس از استمرار لایه زاینده ، بنظر می رسد که نوع یاخته ای که توسط لایه زاینده تشکیل میشود تحت تأثیر یاخته های پایه مجاور لایه زاینده قرار میگیرد .
بعنوان مثال : یاخته های شعاعی آوند آبکشی در محلی تشکیل میشوند که لایه زاینده با شعاعهای پایه در تماس باشند وهمچنین عناصر آوند آبکش در محلی که با عناصر آوند آبکش در تماس بوده تشکیل میشوند. معلو شده است که برگهای روی پیوندک ( نه پایه) بعنوان محرکی قوی برای اخصاصی شدن بافت آوندی در محل پیوند عمل میکنند.
بافت جدید آوند آبکش از فعالیتهای بافتهای پیوندک ( نه پایه ) منشأ میگیرد.
انگیزش بافتهای آوندی ، همانطور ی که در جوش خوردن محل یک پیوند اتفاق می افتد تحت کنترل موادی قرار میگیرند که منشأ این مواد نقاط رشد شاخساره است ، بعلاوه مواد محرکی که از انتهای چنین شاخساره ای در تشکیل آوند چوبی نقش دارند ، میتوانند با غلظتهای مناسبی از ( هورمونهای اکسین) ، سایتوکنین ، و جیبرلین و همچنین انواع قند جایگزین شوند.
مشخص شده است که غلظتهای قند از 5/2 – 5/3 % به همرا اسید ایندول استیک یا اسید نفتالین استیک به میزان 5/0 میلی گرم در لیتر ، موجب تولید آوند چوبی و آبکش در کالوس میشود ، در حالیکه یک لایه زاینده بین آنها قرار دارد.
فرایند جوش خوردن در پیوند شکمی
قطعه جوانه در پیوند شکمی معمولاً شامل اپیدرم ، لایه چوب پنبه ای ، کورتکس ، آوند آبکش ، لایه زاینده و مقداری ّافت آوند چوبی که غالباً بطور بیرونی به این جوانه جانبی چسبیده است .
خود جوانه نیزاحتمالاً با یک دمبرگ همراه است. در پیوند جوانه همانطور که در شکل نشان داده شده است این قطعه با بافت چوبی و لایه زاینده نمایان شده پایه روبرو میشود.
هنگامیکه جوانه از چوب حاوی جوانه برداشته میشود و پوست در دو طرف شکاف بلند میگردد لایه زاینده و مشتقات تازه تشکیل شده آن ، بدلیل طبیعت بسیار ظریف و آبدارشان از بین میروند.
در سیب هنگامیکه پوست پایه برای انجام پیوند جوانه برداشته میشود گسیختگی در محل آوند چوبی جوان و اختصاصی نشده رخ میدهد. مدت کوتاهی پس از اینکه جوانه در جای خود قرار میگیرد صفحه ای متشکل از نسوج مرده ، از یاخته های بریده شده آزاد میشود.
دو روز پس از آن یاخته های پارانشیمی کالوس از شعاعهای چوبی پایه شروع به گسترش کرده و در صفحه نسوج مرده می شکنند.
برخی از پارانشیمهای کالوس جوانه پیوندک با وضع مشابه ای در ناحیه نسوج مرده گسیخته میشوند و همانطور که کالوس اضافی تولید میگردد، اطراف جوانه پیوندک را احاطه کرده وآن را درجای خود نگه میدارد.
منشأ کالوس تقریباً بطور کامل از بافت پایه و عمدتاً از سطح نمایان شده استوانه آوند چوبی است و از سوی جوانه کالوس بسیار کمی تولید میشود.
گسترش کالوس دوتا سه هفته بسرعت ادامه می یابد تا آن که تمام حفره های داخلی پر شوند .
و پس از آنکه بین جوانه و پایه یک لایه زاینده ممتد ایجاد شد ، آنگاه کالوس شروع به چوبی شدن کرده و عناصر آوندی مجزا ، آشکار میشوند. چوبی شدن کالوس حدود 12 هفته پس پیوند جوانه تکمیل میشود.
مراحل جوش خوردن پیوند شکمی و زمان آن
مرحله رشد
زمان تقریبی پس از پیوند جوانه
اولین تقسیم یاخته ای
24 ساعت
اولین پل کالوسی
5روز
اختصاصی شدن
- در کالوس قطعه جدا شده پوست
- در کالوس پیوندک
10روز
15روز
اولین ظاهر شدن آوند ناقص چوبی
- در کالوس قطعه جدا شده پوست
- در کالوس پیوندک
15 روز
20 روز
تکمیل چوبی شدن کالوس
- درقطعه جدا شده پوست پایه
- زیر پیوندک
25-30 روز
30- 45روز
اولین ظاهر شدن لایه های مریستمی
در کالوس بین پیوندک و قطعات جدا شده پوست
15 روز
اثرات متقابل پیوندک و پایه
همبستگی دو نمونه پیوند شده ، کامل و دو طرفه است که در آنها پیوندک وظیفه سنتز ترکیبات جدید و پایه وظیفه جذب آب و مواد معدنی را عهده دار است ، به همین جهت این قبیل پیوندها را هلودی بیوز(Holdibiose) می گویند.
اما در یکی از انواع پیوند زدن شاخه یا شاخه های برگداری از گیاه پایه را در موقع پیوند زدن بر روی آن باقی میگذارند تا عمل سنتز در عین حال بوسیله پایه گیاه و پیوندک انجام پذیرد. این نوع جدید پیوند را پیوند آمیخته یا همی دی بیوز (Hemidibiose) گویند.این نوع پیوند که کمتر از انواع دیگر مورد استفاده قرار میگیرد اغلب باعث بروز صفات جدیدی میشود که در مورد درختان میوه حایز اهمیت است. در کشور لهستان از این روش برای ازدیاد مقاومت بعضی از واریته های سیب در مقابل سرما استفاده شده است .
به عقیده دانیل استفاده از هیبریدهای حقیقی بعنوان پیوندک ، امکان تغییر خواص بیولوژیکی پیوندهای آمیخته را تا حد قابل توجهی افزایش میدهد.
میچورین از توصیه دانیل برای ایجاد واریته های جدیدی از درختان میوه استفاده کرده و نشان داده است که اگر گیلاس گلی رنگ زودرس ( Cerisier Rose) را با واریته سفید رنگ آن
( Guignier Blanc ) آمیزش دهیم هیبریدی بوجود می آید بنام ) Bielaia Morela) که در چهارمین سال کشت میوه های درشت سفید رنگ و زود رسی بوجود می آورد و در نخستین سالی که گیاه بارور میشود ، جوانه های حاصل از آن را به طریق پیوند شکمی آمیخته بر روی پایه ای از گیلاس قرمز معمولی( Cerisier Rouge) پیوند می نمایند .
شاخه های حاصل از قطعه پیوند در سومین سال شروع بارور شدن نموده و میوه های گلی رنگ و دیررستری را بوجود می آورد که از نظر درشتی و مزه شبیه گیاه پیوند شده قبلی
(Bielaia Morela) بود . این گیاه که صفات جدید خود را کاملاً حفظ می نمود بنام عروس شمال ( Beaute Du nord) را بخود میگیرد و در دنیا بعنوان رقم مقاوم در مقابل سرما مشهور است. که این روش بنام ایجاد هیبریدهای رویشی یا غیر جنسی میباشد .
مطالعه جوانه هایی که در محل جوش خوردگی حاصل شده اند نشان میدهد که پاره ای از آنها بطور عجیبی مخلوطی از صفات دو نمونه پیوند شده را آشکار می نماید و پیوند هایی که چنین صفاتی را از خود نشان دهند بنام هیبرید های مجازی یا شیمر (Chimera) نامیده میشود که مشهورترین آنها هیبریدی بنام گل طاووسی آدام (Adam) است.
هیبرید گل طاووسی آدام
پیوند گل طاووسی قرمز رنگ (Cytisus purpurea ) که درختچه زیبایی با گلهای قرمز رنگ بطریق پیوند شکمی بر روی گل طاووسی معمولی ) Cytisus laburanum) که درختچه ای با گلهای زرد رنگ است پیوند زد .
جوانه های ظاهر شده بر روی کالوس که شاخه های متعددی بوجود آمد که از میان آنها یکی مشخصات جدیدی از خود نشان داد . این شاخه که منشأ گیاه جدیدی است بنام گل طاووسی آدام قرار گرفت که گلهایی در حد واسط قرمز و زرد رنگ و در واقع از لکه های قرمز و زرد رنگ تشکیل شده است.
بر روی گیاه آخیر گهگاه جوانه هایی ظاهر میشود که به یکی از نمونه های خالص اولیه تبدیل میگردند تعداد این جوانه ها با سن هیبرید افزایش یافته و دانه هایی که بوسیلهگلهای آنها حاصل میشود برخلاف گلهای طاووسی آأام دارای قدرت باروری هستند.
بنظر میرسد که گل طاووسی آدام از جوانه هایی بوجد آمده که در آن سلولهای تشکیل دهنده هریک از دو گیاه پیوند شده ، بطریق نامنظمی با یکدیگر مخلوط گشته اند.
به عقده دانیل برای تولید هیبریدهای مجازی ، باید همیشه قطعه پیوند را در محل برآمدگی کال قطع کرده که تشکیل برآمدگی مذکور به این ترتیب تحریک شده تا جوانه های جدیدی که ممکن است در میان آنها انواع هیبرید نیز دیده میشود ، بوجود آیند.
تعداد هیبریدهای مجازی یا رویشی که تاکنون شناخته شده اند بسیار متعدد هستند که در اکثر این حالات دانه های حاصل عقیم و غیر قابل تکثیر بوده اند.
- هیبرید (Crataegomespilus ) که از پیوند ازگیل بر روی زالزالک حاصل شده است.
- هیبرید حاصل از پیوند تاجریزی ((Solanum Dulcama و گوجه فرنگی
- (S. Lycopersicum) .
- هیبرید (Pirocydonia) که از پیوند گلابی بر روی به بوجود آمده است.
- هیبرید (Amygdalo persica )که از پیوند بادام بر روی گوجه ایجاد شده است.
که بعضی از این هیبریدها از طریق جنسی قابل ازدیاد بوده و بعضی نیستند که باید از طریق رویشی ازدیاد شوند.
تبادلات شیمیایی بین پایه و پیوندک
عمل پیوند موقعی موفقیت آمیز خواهد بود که دو بخش پایه و پیوندک باهم رابطه شیمیایی و غذایی برقرارنمایند. شکی نیست که در همه این موارد پایه مسِؤلیت تهیه شیره خام را برای پیوندک و خودش عهده دار است .
به همین جهت دانیل در تئوری گنجایش فعالیت ظرفیت جذبی پایه پیوند و ظرفیت مصرفی پیوندک را مطرح نموده ، و اضافه می نماید که فراوانی شیره خام باعث عدم باروری گلها در پیوندک و ناکافی بودن آن باعث قلت ذخیره آب و پژمرده شدن آن میشود. و بنبراین تناسب بین فعالیت پیوندک و پایه یکی از عوامل اساسی در ایجاد یک همزیستی محسوب میشود.
عوامل مؤثردرجوش خوردن والتیام محل پیوند
الف) - ناسازگاری ) Incompatiblity):
- در برخی از گیاهان ابتداء پیوند سازگار بوده و لی در طول زمان از بین میرود.
- در پاره ای از گیاهان بدون آنکه ناسازگاری وجود داشته باشد عمل پیوند بسیار مشکل است. مثل
( بلوط وراش ) که محل پیوند بسختی جوش میخورد. و بررسیهای علمی و عملی نشان داده است که تمام گیاهان با یک روش یا تکنیک معین پیوند نمی خورند بلکه برای گیاهان میتوان انواع پیوند ها را اعمال نمود.مثل پیوند انتهایی شاخه های سیب و گلابی حتی با ساده ترین نوع پیوند ، بالاترین موفقیت را میدهد.
ولی در بعضی درختان هسته دار مثل هلو و زردآلو درصد موفقیت خیلی کم و پائین است. در موارد دیگیر دیده شده است که اگرپیوند آلو وبادام بر روی هلو موفقیت کمی دارد . در حالیکه اگر بادام و آلو را پایه قرارداده و هلو را روی آن پیوند بزنیم درصد موفقیت عمل پیوند بسیار بالا خواهد بود.
مثال دیگر پیوند انتهایی شاخه گردوی هندیسی (J.hindsii ) بر روی گردوی سیاه ایرانی
(J. Rejia) که پیوند پوستی موفقیت تر از پیوند اسکنه بوده است.
ادامه عوامل مؤثر
برخی بر این عقیده اند که موفقیت پیوند مربوط به شیرابه ای است که انتهای بافت آبکشی را پس از عمل پیوند مسدود میکند که این عمل خود مانع از خشک شدن نسوج میگردد، مانند سیب .
در حالیکه در پاره ای از گیاهان مانند گردو که محل پیوند بسختی التیام می یابد ، مربوط به عدم ترشح شیرابه ای ( چسب زخم) یا کندی ترشح آن است که منجر به خشک شدن و مردن نسوج محل پیوند میشود.
بنابراین وجود تمامی این تغییرات در بین گونه های مختلف گیاهی شاید مربوط به وابستگی کامل به تولید پارنشیم کالوسی باشد که یکی از عوامل الزامی یک پیوند موفقیت آمیز است .
ب)- شرایط محیطی
برای تشکیل بافت کالوس ، شرایط محیطی از قبیل حرارت ، رطوبت و اکسیژن در طول دورۀ پیوند ( پس از عمل پیوند) دخالت دارند.
- حرات اثر بسیار حساسی در روی تشکیل بافت کالوس دارد. بعنوان مثال در مورد پیوند سیب بافت کالوس در حرارت پائینتر از صفر و بالاتر از درجه40 سانتیگراد تشکیل نمی شود. و از 32 درجه سانتیگراد تولید و تشکیل بافت کالوس بتدریج کند و متوقف میگردد. و سلولهای صدمه دیده با افزایش درجه حرارت ،بیشتر میشود.
ادامه شرایط محیطی
- لازم است درپیوند نیمانیم در انگور درجه حرات محیط بین 24- 27 درجه سانتیگراد باشد تا بافت کالوس بسرعت تشکیل گردد. تجربه نشان داده است که اگر حرارت محیط بین 29 – 32 درجه سانتیگراد باشد تشکیل کالوس زیاد بوده و تقریباً نرم و پوک میشود که نتیجتاً در موقع کشت آسیب می بیند. با بررسیهای انجام شده بر روی درخت گردو اگر محل پیوند با مادۀ سفید رنگی پوشانده شود ، بعلت انعکاس انرژی تابشی خورشید ، عمل تعریق و تعرق کمتر انجام شده و پوست خنک میگردد و محل پیوند سریعترالتیام می یابد . و همچنین اگر پیوند ک در قسمت شمال و یا شرق پایه قرار بگیرد گیرایی آن بالاتر است.
ادامه شرایط محیطی
• رطوبت نیز مانند حرارت در تشکیل بافت کالوس و گرفتن پیوند نقش اساسی دارد زیرا سلولهای پارنشیمی تشکیل دهنده بافت کالوس دارای دیواره نازک و شکننده است . و این نسوج تحمل خشکی را نداشته و اگر مدت زیادی در مجاورت هوای خشک قرار بگیرد از بین میروند.
آزمایشات در مورد گرفتن پیوند سیب نشان داده است که اگر رطوبت نسبی هوا کمتر از حد اشباع باشد کالوس تشکیل نمی گردد بنابراین درجه خشک شدن سلولها با کاهش رطوبت هوا افزایش می یابد .
• همچنین برای گرفتن پیوندو تشکیل بافت کالوس ، وجود اکسیژن لازم و ضروری است . زیرا تقسیم سلولها و رشد آنها توأم با افزایش تنفس بوده و در این حالت اکسیژن زیاد مورد نیازاست
مقدار نیاز به اکسیژن در همه آنها یکسان نبوده و برخی از گیاهان نیاز به اکسیژن نداشته و در برخی نیاز زیادی دارند . بنابراین مقدار اکسیژن میتواند یک عامل محدود کننده در تشکیل بافت کالوس باشد.
• نوردر تشکیل کالوس نقش مهم و اساسی دارد بدین ترتیب که وجود نور خود عامل جلوگیری کننده از تشکیل کالوس است. آزمایشات نشان داده است که در پیوند گیلاس سیاه ، تشکیل کالوس در تاریکی بیشتر از روشنایی است . بطور کلی مقدار و اثر نور در تشکیل کالوس همانند سایر عوامل در گیاهان و کلونهای مختلف یکسان نخواهد بود.
ج)- فعالیت رشد پایه
برخی ازروشهای ازدیاد مانند پیوند شکمی و پیوند پوست به پوست دهی درخت وابسته هستند .
پوست دهی به این معنی که یاخته های زاینده در حال تقسیم فعال بوده و یاخته های جوان با جدارۀ
نازک در هر طرف ، لایه زاینده تولید میکنند. این یاخته های تازه تشکیل شده بآسانی از یکدیگر
جدا گشته و در نتیجه این درخت به آسانی پوست میدهد.
شروع فعالیت لایه زاینده در بهار ، به آغاز گسترش جوانه منجر میشود. بطوریکه موجی از فعالیت لایه زاینده شروع به پیشروی در پائین ساقه و تنۀ درخت میکند . علت این تحرک،
تولید اکسین و جیبرلینهایی است که از جوانۀ درحال گسترش منشأ میگیرند.
- در پیوند جوانه نهالهای خزانه در آخر تابستان ، کافی بودن میزان رطوبت خاک در حین انجام پیوند جوانه و بعد از آن اهمیت دارد. اگر نهالهای خزانه در این دوران ، کمبود آب داشته باشند از فعالیت سریع یاخته ها جلوگیری شده و برداشتن پوست به سختی انجام میشود.
ادامه فعالیت پایه
• شواهدی در دست است مبنی برا ینکه رشد کتلوس که از ضروریات جوش خوردن محل پیوند است عمدتاً در زمانی از سال که درست قبل یا درحین گسترش جوانه ها است بسیار آسان انجام میشود . این رشد کالوس در تابستان و تا پائیز کاهش می یابد . در اواخر زمستان رشد کالوس دوباره افزایش می یابد ، اما این افزایش رشد به شکسته شدن و رکود جوانه وابسته نخواهد بود.
• در بهار ، در دوران معینی از فعالیت زیاد رشد ، گیاهانی مانند گردو ، افرا، و انگور فشار ریشه ای داشته و هنگامیکه بمنظور پیوند زدن زخم میشوند ، شیره یاخته ای جریان زیادی داشته و بیرون میزند . پیوند هایی که با تراوش رطوبت در اطراف محل پیوند انجام میشوند بآسانی جوش نخورده و می بایستی در مراحل دیگری از رشد انجام شوند.
• برای پیشگیری از اینگونه تراوش در محل پیوند ، میتوان با چاقو ، برشی مورب به نحوی در اطراف درخت زد که به آوند آبکش رسیده و نتیجتاً تراوش در پائین محل پیوند انجام شده وبه آن نرسد .
• در گیاهان گلدانی که فشار ریشه ای دارند باید میزان آبیاری آنها را کم کرد ودر محل خنکی قرارداد تا جریان تراوش متوقف شود.
ادامه فعالیت پایه
• در برخی از گیاهان گلدانی مانند سرو کوهی یا رودندرون که اولین بار درزمستان به منظور پیوند زدن به گلخانه گرم آورده میشوند، به علت بسر بردن در حالت رکود پیوندشان ناموفق خواهد بود. در چنین صورتی باید عمل پیوند آنها به تعویق بیفتد تا پس از استقرار در دمای 15- 18 درجه سانتیگراد برای چندین هفته ریشه های جدید بر روی این گیاهان پایه ای شروع به تشکیل شدن کنند. تنها در این هنگام است که محل پیوند گیاهان پایه ، از نظر فیزیولوژی ، در حد کافی برای جوش خوردن هستند.
• هنگامیکه گیاهان پایه از نظر فیزیولوژی بیش از حد فعالند( یعنی دارای فشار ریشه زیادتراز حد هستند) یا کمتر از حد لازم فعالیت دارند( هیچ نوع فشار ریشه ای ندارند) ،می بایستی بعضی از انواع پیوند جانبی ، که در آنها قسمت بالای پایه در ابتداء برداشته نمی شود بکار رود. و در حالتی که پایه بیش از حد فعال یا فعالیت کمی دارد ، اجرای یکی از چند شکل سرشاخه کاری که در آنها قسمت بالای پایه در موقع پیوند کاملاً برداشته میشود ، احتمالاً موفقیت آمیز خواهد بود.
د)- شیوه های ازدیاد
شیوه های که در پیوند( پیوند شاخه ) بکار میرود ، گاهی باندازه ای ضعیف هستند که پس از اجرا،فقط قسمتی ازلایه های زاینده پایه و پیوندک در تماس با یکدیگر قرار میگیرند و با آنکه جوش خوردن در ناحیه تماس انجام شده ممکن است که رشد پیوندک آغاز شود ، لیکن پس از آنکه سطح برگ بزرگی پدید آمد و دمای بالا و میزان تبخیر و تعرق زیادی انجام شد ، پیوندک بعلت عدم حرکت کافی آب ازطریق آوندها ی محدود از بین میرود .
بروز خطاهای دیگر در شیوه پیوند ، مانند کم یا دیر چسب زدن ، برش ناصاف، یا بکار بردن پیوندک آب از دست داده ، آشکارا میتواند به ناموفق بودن پیوندک منجر شود .
با آنکه شیوه های نامناسب پیوند ، ممکن است جوش خوردن کامل را برای مدتی ( چند هفته تا چند ماه) به تعویق اندازد ،اما موجب بروز ناسازگاری دائم نمیشوند ، و پس ازآنکه محل پیوند جوش خورد جریان رشد میتواند بصورت عادی ادامه یابد.
ه) – آلودگی ویروسی ، آفات و امراض
بکار بردن مواد ازدیادی آلوده به ویروس در خزانه کاریها ، ممکن است باعث کاهش جوانه های سالم مورد استفاده در پیوند و همچنین قدرت رشد گیاهان حاصله شود . در ازدیاد درختان هسته دار ، استفاده از جوانه های عاری از نوعی ویشه ( نوعی ویروس ) مداوماً موجب افزایش درصد چوبهای سالم در مقابل چوبهای آلوده میشود.
گاهی میکروب و قارچ از محل زخمی که برای پیوند ایجاد شده است وارد میشود برای مثال ، معلوم شده است که علت عدم موفقیتی که در پیوندهای رقمی از ذغال اخته بر روی ذغال اخته معمولی بعنوان پایه دیده میشود ، بدلیل وجود نوعی قارچ ( Chalaropsis Thielaviodes) بوده است . کنترل شیمیایی این آفت به جوش خوردن محل پیوند کمک میکند .
کنترل بیماریها قارچی آنتراکنوز و لکه سیاه( Scab)برای موفقیت در سرشاخه کاری انبه در فلوریدا ، از اهمیت فراوانی برخوردار است.
و) - تأثیر مواد رشد در ارتباط با جوش خوردن محل پیوند
• در پژوهشهای کشت بافت ، رابطه ای بین تولید کالوس ( که برای جوش خوردن لازم است ) و میزان برخی از مواد بکار رفته برای رشد بویژه ( کینتین و اکسین) مشاهده شده است و همچنین مدارکی موجود است که اسید آبسایزیک ، تولید کالوس را ، بویژه هنگامیکه همراه با اکسین و کینتین بکار برده شود تحریک میکند.
• برخی از مزایای عملی استفاده ازترکیبات اکسین و کینتین یا اسید آبسایزیک و اکسین ، احتمال دارد در تحریک تولید کالوس و جوش خوردن محل پیوند امکانپذیر باشد.
ز) - اثر هورمونها
• در تسهیل التیام محل پیوند ، برخی از هورمونها مخصوصاً اکسین نقش مهمی دارد.ولی در مورد بعضی از درختان نتایج مناسب و رضایتبخشی را نشان نداده است .
• البته در مورد کشت نسوج ، رابطه مستقیمی بین تولید کالوس و میزان هورمون داده شده به گیاه از جمله اکسین و کینتین مشاهده شده است.
• آزمایشها نشان داده است که تولید کالوس در قطعات پیوندی تنباکو در اثر وجود هورمون ( در شرایط کاملاً ضدعفونی شده) مخصوصاً اسید اندول استیک و کینتین) تحریک شده است .
• همچنین مشاهده شده است که اسید ابسایزیک باعث تحریک و تولید کالوس میشود مخصوصاً اگر توأم با اکسین و کینتین باشد.
ح)-قطبیت در پیوند
• در پیوند برای التیام موفقیت آمیز ، قطبیت لازم و ضروری است . در تکثیر گیاهانیکه توسط موسسات تجاری انجام میگیرد این امردقیقاً مورد نظر است.
• قاعده کلی پیوند دو قطعه ازساقه به یکدیگر یا یک قطعه ساقه به ریشه میباشد ، که انتهای تحتانی پیوندک به انتهای فوقانی پایه( در ساقه) قرار گیرد . ولی در ریشه نزدیکترین منتهی الیه ساقه باید به نزدیکترین منتهی الیه ریشه پیوند شود.
ادامه قطبیت
• برخی از علاقمندان ممکن است سوال نمایند که آیا میتوان پیوندک را وارونه هم قرارداد ، در پاسخ باید گفت در برخی از انواع پیوند نتیجه فرق زیادی نمی کند ودر مواردی نتیجه موفقیت آمیز نیست . بعنوان مثال در پیوند پلی ، پیوندک میتواند برای مدتی به زندگی خود ادامه دهد ولی قطر آن رشد زیادی نمی کند بلکه به همان اندازه باقی میماند در صورتیکه در روش صحیح پیوند قطر پیوندک بخوبی رشد و نمو میکند. در شکل روبرو در پیوند T یا شکمی بطور کلی ممکن است جوانه را بطوروارونه پیوند نمود در این پیوندک بسهولت به زندگی خود ادامه داده و جوانه شروع به رشد می نماید. ولی در آغاز جهت رشد به سمت پائین بوده و بعد تغییر جهت یافته و بطرف بالا رشد میکند.
ط)- محدودۀ پیوند
برهم قرار گرفتن دو لایه مولدۀ ( زاینده) پایه و پیوندک برای گرفتن پیوندک لازم و ضروری است
معمولاً پیوند در گیاهان دو لپه بازدانه ( آنژیوسپرم) و نهاندانه( ژیمنوسپرم) و گیاهانی که میوه مخروطی دارند ، انجام پذیر است . زیرا هر دو دارای سیستم بافت زاینده پیوسته بوده که مابین نسوج آوند چوبی و آبکشی قرار دارند .
در گیاهان تک لپه ای ( آنژیوسپرم به علت اینکه لایه زاینده آوندی وجود ندارد عمل پیوند بسیار مشکل است . در نتیجه درصد کمتری از پیوندها میگیرد.
البته موفقیتهایی نیز در گرفتن پیوند در بین قسمتهایی از از ساقه تک لپه ایها مشاهده شده است و در این مورد از خواص مریستمی انترکالر( رشد بین سلولی) استفاده شده است.
بعنوان مثال : موفقیتهایی در پیوند انواع گونه های مختلف علفها و همچنین گیاهان تک لپه ای گرمسیری وانیلا ارکید( Vanila orchid) بدست آمده است .
در هرحال قبل ازشروع عمل پیوند ، دو گیاه مورد نظر بایستی قادر به چنین پذیرشی باشند ، البته قاعده و قانون خاصی برای این کار وجود ندارد به جز اینکه هر چه گیاهان ازنظر بتانیکی رابطه نزدیکتری با یکدیگر داشته باشند ، امکان گرفتن پیوند بیشتر خواهد بود.
ط)- محدودۀ پیوند
برهم قرار گرفتن دو لایه مولدۀ ( زاینده) پایه و پیوندک برای گرفتن پیوندک لازم و ضروری است
معمولاً پیوند در گیاهان دو لپه بازدانه ( آنژیوسپرم) و نهاندانه( ژیمنوسپرم) و گیاهانی که میوه مخروطی دارند ، انجام پذیر است . زیرا هر دو دارای سیستم بافت زاینده پیوسته بوده که مابین نسوج آوند چوبی و آبکشی قرار دارند .
در گیاهان تک لپه ای ( آنژیوسپرم به علت اینکه لایه زاینده آوندی وجود ندارد عمل پیوند بسیار مشکل است . در نتیجه درصد کمتری از پیوندها میگیرد.
البته موفقیتهایی نیز در گرفتن پیوند در بین قسمتهایی از از ساقه تک لپه ایها مشاهده شده است و در این مورد از خواص مریستمی انترکالر( رشد بین سلولی) استفاده شده است.
بعنوان مثال : موفقیتهایی در پیوند انواع گونه های مختلف علفها و همچنین گیاهان تک لپه ای گرمسیری وانیلا ارکید( Vanila orchid) بدست آمده است .
در هرحال قبل ازشروع عمل پیوند ، دو گیاه مورد نظر بایستی قادر به چنین پذیرشی باشند ، البته قاعده و قانون خاصی برای این کار وجود ندارد به جز اینکه هر چه گیاهان ازنظر بتانیکی رابطه نزدیکتری با یکدیگر داشته باشند ، امکان گرفتن پیوند بیشتر خواهد بود.
ط)- محدودۀ پیوند
برهم قرار گرفتن دو لایه مولدۀ ( زاینده) پایه و پیوندک برای گرفتن پیوندک لازم و ضروری است
معمولاً پیوند در گیاهان دو لپه بازدانه ( آنژیوسپرم) و نهاندانه( ژیمنوسپرم) و گیاهانی که میوه مخروطی دارند ، انجام پذیر است . زیرا هر دو دارای سیستم بافت زاینده پیوسته بوده که مابین نسوج آوند چوبی و آبکشی قرار دارند .
در گیاهان تک لپه ای ( آنژیوسپرم به علت اینکه لایه زاینده آوندی وجود ندارد عمل پیوند بسیار مشکل است . در نتیجه درصد کمتری از پیوندها میگیرد.
البته موفقیتهایی نیز در گرفتن پیوند در بین قسمتهایی از از ساقه تک لپه ایها مشاهده شده است و در این مورد از خواص مریستمی انترکالر( رشد بین سلولی) استفاده شده است.
بعنوان مثال : موفقیتهایی در پیوند انواع گونه های مختلف علفها و همچنین گیاهان تک لپه ای گرمسیری وانیلا ارکید( Vanila orchid) بدست آمده است .
در هرحال قبل ازشروع عمل پیوند ، دو گیاه مورد نظر بایستی قادر به چنین پذیرشی باشند ، البته قاعده و قانون خاصی برای این کار وجود ندارد به جز اینکه هر چه گیاهان ازنظر بتانیکی رابطه نزدیکتری با یکدیگر داشته باشند ، امکان گرفتن پیوند بیشتر خواهد بود.
تقارب پیوند در گیاهان
عمل پیوند ممکن است :
1- در داخل یک کلون
2- بین یک گونه در میان کلونها
3- یابین گونه هایی از یک جنس
4- یا جنس هایی از یک خانواده
5- یا بین خانواده های مختلف صورت بگیرد.
1- پیوند داخل یک کلون
گاهی پیوندک را از گیاهانی که خود از آن حاصل شده اند گرفته و پیوند می نمایند
همچنین پیوندک حاصله از یک کلون خاص میتواند بر روی گیاهان دیگری از همان کلون پیوند شود .
بعنوان مثال ، پیوندکی که از درخت هلوی آلبرتا گرفته شده در هر نقطه از جهان میتواند بر روی درخت هلوی آلبرتا پیوند نمود.
2- پیوند در میان کلونها در داخل یک گونه :
در مورد برخی از درختان میوه و درختانی که دارای محصول خشک و ناشکوفا
(گرد و فندق) هستند ، کلونهای مختلف در داخل یک گونه تقریباً همیشه میتوانند بدون اشکال پیوند گردیده و تولید درختان مؤثر نمایند .
در هر حال در برخی از گونه ای درختان جنگلی
مانند شبه توسکا( دوگلاس= Pseudotsuga Menziesii) مسأله ناتوانی در پیوند انواع همان گونه مشاهده میشود.
بعبارت دیگر پیوند دوگلاس بر روی دوگلاس پایه ریشه دار بذر ناسازگار است.
3- پیوند بین گونه ها در داخل یک جنس
در پاره ای از موارد این نوع پیوند ها موفقیت آمیز و در پاره ای دیگر نا موفق است.
پیوند در میان اکثر مرکبات (Citrus) از نظر موفقیت بسیار رضایت بخش است ولی انواعی از ارقام بادام (Prunus amygdalus) و زردآلو(P. Armeniaca) آلوچه اروپایی (P. Domestica) و آلوچه ژاپنی( P. Salicina) با وجود اختلاف در گونه میتوانندبر روی هلو (P. persica ) پیوند گردند.
همچنین گونه های دیگری از هلو میتوانند بعنوان پایه میتواند مورد استفاده قرار گیرد. از طرفی با وجود آنکه بادام و زردآلو هر دو متعلق به یک جنس هستند نمی توانند بر روی یکدیگر پیوند شوند. پیچیدگی این عمل با مثالی روشن میگردد.
رقم بوتی که از انواع ژاپونی است میتواند بخوبی بر روی بادام پیوند نمود در حالیکه دیگر ارقام آلوی ژاپونی مثل ”سانتاروزا“ بر روی بادام نمی تواند پیوند گردد.
مثال دیگر: در رقمهای بادام ( که از یک کلون هستند) از نظر پیوند ، هنگامیکه بر روی پایه آلوچه ماریانا 2624 زده شود عمل موفقیت آمیز است در حالیکه در ارقام دیگر ناموفق است.
در پاره ای موارد پیوند بین گونه موفقیت آمیزاست : مثال ، پیوند آلوچه ماریانا برروی هلو(ریشه هلو) یک درخت خوب را تولید میکند. لیکن پیوند هلو بر روی آلوچه ماریانا موفقیت آمیز نخواهد بود. ودر این پیوند پس از مدتی از انجام زمان پیوند پیوندک خشک گردیده و از بین میرود.
مثال دیگر: که تجربه شده است این است که میتوان تعداد بسیاری از ارقام آلوی ژاپونی را بر روی آلوچه اروپایی پیوند نمود ، در حالیکه اگر آلوی اروپایی را برروی آلوی ژاپونی پیوند کنند عمل ناموفق خواهد بود.
نتیجه:پیوند بین گونه همواره توأم با موفقیت بوده ، ولی همین عمل اگر برعکس انجام شود نتیجه معکوس خواهد بود.
4- پیوند بین جنسها در یک خانواده
شانس موفقیت در این نوع پیوند بسیار کم میباشد. لیکن پاره ای مشاهدات نشان داده است که گاهی این گونه پیوندها آن چنان موفقیت آمیز بوده که از نظر تجاری مورد استفاده قرار میگیرد.
بعنوان مثال1 : نارنج سه برگ(Poncirus trifoliata ) معمولاً در تجارت برای ایجاد گونه های پاکوتاه و همچنین مقاوم به بعضی از امراض مورد استفاده قرار میگیرد.
مثال2: پایه ”به“ (Cydonia oblanga) بعنوان پایه پا کوتاه برای بعضی ار واریته های گلابی
مورد استفاده میباشد ،موفقیت آمیز است.در حالیکه برعکس آن امکان ندارد .
مثال دیگر: گوجه فرنگی (Lycopersicom esculentum ) را میتوان بر روی داتوره(Datura stramonium) ،تنباکو(Nicotiana tabacum) ،
سیب زمینی(Solanum tuberosum), و تاجریزی(Solanum nigrum ) پیوند نمود.
5- پیوند بین خانواده ها
بطور کلی این نوع پیوند اکثرا غیر ممکن بنظر میرسد . ولی در پاره ای از موارد موفقیت در آن سخن به میان آورده اند .
مثل : پیوند شبدرسفید خانواده لگومینوز(Melilotus alba) بعنوان پیوندک بر روی آفتابگردان ( Heliantus annus) و نوع پیوند اسکنه ای ، که در آن پیوندک در پارانشیم مغزی پایه قرار گرفته است و نتیجه آنکه پیوندک به مدت 5 ماه رشد طبیعی خود را داشته است . و تا آنجائیکه اطلاعات در دست است، گیاهان چوبی چند ساله در عمل پیوند موفقیتی نشان نداده اند.
انواع ناسازگاری در پیوند
• پیوند بین دو گیاه مختلف و ایجاد یک اتحاد موفق ، توأم با تشکیل یک واحد را از نظر علمی سازگار و عکس فوق را ناسازگاری مینامند.
1)- ناسازگاری قابل انتقال:
2)- ناسازگاری ثابت یا ناحیه ای:
1- ناسازگاری قابل انتقال
این نوع ناسازگاری با اصلاحات مختلف توسط پیوند میانی یا واسطه ، قابل انتقال بوده و اثرات ناسازگاری از آن عبور کرده و ایجاد ناسازگاری مجدد می نماید.
این پدیده مربوط به دژنره شدن (Degeneration فساد تدریجی یا روبه انحطاط رفتن وفساد ) آوندهای آبکشی است که از نشانه های آن بروز خط یا خطوط قهواه ای یا بروز نواحی
نکروزه ( سوختگی ) در پوست است که در نتیجه آن محدودیتهایی از نظر حرکت مواد غذایی در محل گرفتن پیوند مشاهده میشود. و اثر آن بصورت تورم و بزرگ شدگی در بالای آن و کاهش در قسمت پائین است.
اتحاد دو طرفه بین پایه و پیوندک ( متقابل) ممکن است بصورت سازگاری بروز نماید ، ولی در پیوندهای مختلف این گروه شکستگی بافت پوستی بروز نموده و ممکن است تا حدی پیشرفت نماید که گرفتن پیوند ناموفق باشد.
ادامه ناسازگاری قابل انتقال
مثال آلوچه میروبالان (Myrobalan B ) بعنوان پایه برای هلوی هالس ارلی بکار گرفته شده است . این اتحاد و ترکیب ( پیوند) بعلت ضایع شدن نسوج ، اتحاد ضعیفی را ایجاد میکند که منجر به تجمع غیر طبیعی هیدرات کربن در پای پیوندک هلو میگردد.
حال بعنوان مثال : اگر آلوچه میروبالان ”ب“ پایه و در روی آن آلوچه برامپتون (Brompton)
نموده و بر روی آن هلوی هالس ارلی را پیوند نماییم ، با وجود آنکه هلوی هالس ارلی بر روی آلوچه برامپتون سازگار است ولی اثر ناسازگاری پایه آلوچه میروبالان ”ب“ بصورت تجمع هیدراتهای کربن در آۀوچه برامپتون ، که بعنوان پیوند میانی استفاده شده است نشان میدهد.
مثا دیگر در مورد انتقال ناسازگاری توسط پیوند وجود دارد که عبارت است از پیوند بادام نان پاریل
( Nonpariel) بر روی آلوچه ماریانا 2624 که عملاً نشان داده است که با وجود اتصال کامل و رضایتبخش بافت چوبی ، نسوج آبکشی اتصال نیافته و بتدریج از بین رفته است همچنین رقم دیگری از بادام تگزاس بر روی آلوچه ماریانا 2624 تولید پیوند سازگار و خوبی داشته است . تجربیات نشان داده است که اگر قطعه ای بطول 15 cm از بادام تگزاس را بعنوان واسط بین بادام نان پاریل و آلوچه ماریانا 2624 قرار دهیم نشانه های ناسازگاری بصورت تغییراتی در پوست بادام سازگار تگزاس بر روی آلوچه ماریانا بروز می نماید.
علت تغییرات وجود و انتقال برخی عوامل ویژه است که در نسوج آبکشی بادام نان پاریل وجود دارد.
2- سازگاری ثابت یا ناحیه ای
این ناسازگاری شامل عکس العمل بخشهایی از پایه و پیوندک است که باهم در تماس هستند. و امروزه با تفکیک این دو بخش و کاربرد پیوند واسط ، سازگاری بصورت قابل کنترل در می آید.
اغلب عمل ناسازگاری در بین سلولها بطور مکانیکی ضعیف است و پیوستگی لایه زاینده و نسوج هادی شکسته شده و از بین میرود . غالباً علائم ناسازگاری بتدریج و بکندی بروز میکند واین مربوط به تغییرات و اختلالات آناتومیک اتحاد دو بخش پایه و پیوندک است و محل پیوند درنتیجه اختلال و کمبود مواد غذایی احتمالی در ریشه و مشکل انتقال مواد مزبور صدمه می بیند.
مثال : ناسازگاری گلابی ویلیامز بر روی پایه ”به“ که با استفاده از پل سازگاری ( پیوند واسطه ) الدهم (Old home) یا بوره هاردی (Beurre hardy) رشد و نمو رضایبخشی را ایجاد میکند.
معمولاً در نوع و حالت ناسازگاری بافتهای پارنشیمی یا پوست، تغییراتی در آنها حاصل نمی گردد و سرانجام موجب اختلال در اتصال طبیعی بین نسوج هادی پایه و پیوندک میگردد.
ادامه ناسازگاری ناحیه ای
گاهی اوقات نسوج هادی ایجاد نوعی اتصال در اطراف بافت کالوس می نماید و در پاره ای موارد انتهای نسوج هادی توسط توده ای از پارنشیم از یکدیگر جدا میشوند.
در موارد خیلی حاد نسوج هادی بطور کلی ازبین از بین میرود ،ولی لایه پارانشیمی بین پایه و پیوندک همچنان باهم اتصال دارند . بنابراین لایه زاینده ازپایه و پیوندک قادر به تولید سلولهای غیر پارانشیمی در طول خط اتحاد و اتصال نبوده و در نتیجه یک ورقه پیوسته از سلولهای بین پایه و پیوندک تشکیل میشود.
در مورد بررسی ناموفق بودن بودن پیوند ، نتیجه گیری که از اتحاد ناسازگار مانند پیوندگلابی بر روی سیب حاصل میگردد با پیوند سازگار فرق میکند. و این اختلاف مربوط به عدم توانائی ایجاد اتصال بین دو لایه زاینده است . این عدم اتصال در پاین فصل رویشی مشاهده میشود.
معمولاً هر چه درخت مسنتر باشد امکان پیوند مجدد بطور طبیعی کمتر اتفاق می افتد.
نشانه های ناسازگاری
1- نگرفتن پیوند
2- زردشدن برگها در طول فصول رویشی که توأم با ریزش است.
3- کاهش رشد و نشانه های پژمردگی و خشک شدن شاخه ها و بیمار گونه بودن درخت.
4- زود خشک شدن درخت ( امکان دارد درختان یک یا دو سال در خزانه رشد طبیعی داشته باشند)
5- اختلاف قابل تشخیص بین میزان رشد در پایه و پیوندک.
6- اختلاف بین زمان رشد رویشی پایه و پیوندک.
7- رشد مجدد در قسمت پائین یا بالای محل پیوند.
علل ناسازگاری
1- اختلاف ژنتیکی پایه و پیوندک ( زیرا تعداد بیشماری از گیاهان که از نظر ژنتیکی و بیوشیمیایی و فیزیولوژیکی اختلاف زیادی دارند عمل پیوند امکانپذیر بوده ، در پاره ای موارد اثرات خوب و در پاره ای موارد اثرات نامطلوب داشته اند. )
2- اختلاف رشد بین پایه و پیوندک
3- اختلافات فیزیولوژیک و بیوشیمیایی بین پایه و پیوندک ( که این ادعا با انجام دادن مطالعاتی در مورد پیوند گلابی بر روی ”به“ ثابت و مشخص شده است.
الف )- در پاره ای از واریته ها و یا ارقام گلابی که بر روی ”به“ پیوند میشوند ترکیباتی از قبیل سیانوژنیک گلو کزید و پرونازین از طریق آوندهای آبکشی پایه ، به گلابی انتقال می یابد.
نسوج گلابی این ترکیبات شیمیایی را در ناحیه پیوند تجزیه کرده و تولید ترکیب دیگری بنام
اسید هیدروسیانیک می نماید . تشکیل ترکیب نامبرده در حرات بالا در گیاه کاهش یافته و گاهی قطع میگردد . باید اضافه نمود توانایی عمل تجزیه ترکیبات ذکر شده در ارقام مختلف گلابی متغییر و متفاوتند.
1- اختلاف ژنتیکی پایه و پیوندک ( زیرا تعداد بیشماری از گیاهان که از نظر ژنتیکی و بیوشیمیایی و فیزیولوژیکی اختلاف زیادی دارند عمل پیوند امکانپذیر بوده ، در پاره ای موارد اثرات خوب و در پاره ای موارد اثرات نامطلوب داشته اند. )
2- اختلاف رشد بین پایه و پیوندک
3- اختلافات فیزیولوژیک و بیوشیمیایی بین پایه و پیوندک ( که این ادعا با انجام دادن مطالعاتی در مورد پیوند گلابی بر روی ”به“ ثابت و مشخص شده است.
الف )- در پاره ای از واریته ها و یا ارقام گلابی که بر روی ”به“ پیوند میشوند ترکیباتی از قبیل سیانوژنیک گلو کزید و پرونازین از طریق آوندهای آبکشی پایه ، به گلابی انتقال می یابد.
نسوج گلابی این ترکیبات شیمیایی را در ناحیه پیوند تجزیه کرده و تولید ترکیب دیگری بنام
اسید هیدروسیانیک می نماید . تشکیل ترکیب نامبرده در حرات بالا در گیاه کاهش یافته و گاهی قطع میگردد . باید اضافه نمود توانایی عمل تجزیه ترکیبات ذکر شده در ارقام مختلف گلابی متغییر و متفاوتند.
ب)- تشکیل و وجود اسید هیدرو سیانیک خود موجب کاهش فعالیت لایه زاینده درمحل پیوند میگردد و این اختلال موجب اختلالات وسیعتری در سیستم آوندهای چوبی و آبکشی در محل پیوند میشود ، که سرانجام نسوج آبکشی در محل پیوند ، کاملاً از بین رفته و انتقال آب و مواد غذایی توسط آوند ها صورت نمی گیرد.
ج)- کاهش مقدار مواد قندی در نسوج پایه ”به“ ، موجب تجزیه شدن بیشتر گلوکزید و پرونازین میشود که در نتیجه ، اسید هیدروسیانیک بیشتری تولید گشته و نسوج آوندهای آبکشی پایه ”به“ از بین میرود.
د)- مواد محلول در آب مانع نفوذ آنزیمهای موجود در گلابی شده واثر مقدار آن در ارقام گلابی متفاوت است . از اینجا میتوان نتیجه گرفت که چرا بعضی از ارقام گلابی با پایه ”به“ سازگار بوده و پاره ای دیگر ناسازگار هستند.
مطالعات انجام شده بوسیله میکرسکوپ تروفتوگرافی نشان داده است که تراکم لیگنین در دیواره سلولهای پیوند ، برابر با سایر سلولها است . لیکن در پیوند ناسازگار ، علاوه بر عدم وجود ترکیب ماده لیگنین ، سلولها توسط فیبرهای سلولزی با یکدیگر ارتباط دارند از مطالعات فوق چنین بر می آید که تشکیل ماده لیگنین برای گرفتن پیوند ضروری است.
در پیوند گلابی و ”به“ تراکم پیگمانهای قهوه ای رنگ درسلولهای نزدیک محل تماس مشاهده میشود.که نتیجه تأثیر هیدرولیز آربوتین و گلوکزید در گلابی است و اکسید اسیون هیدروکینون را بدنبال دارد. اکسید شدن این مواد خود موجب عدم تشکیل لیگنین در محل پیوند میگردد. در حالیکه در پیوند های سازگار این عمل اکسید صورت نگرفته و بجای آن عمل احیاء انجام میگیرد.
در پیوند هلو بر روی الوچه ماریانا ، پدیده ناسازگاری بخوبی آشکار است در حالیکه ظاهراً جوانه هلو باسانی میتواند با آن جوش خورده و درائایل فصل رشد مناسبی داشته باشد ولی بعداً در محل پیوند یا بالای آن علائم تورم بروز می نماید. و از آن به بعد برگهای هلو پژمرده شده و بتدریج خود درخت خشک میشود.که علت این ناسازگاری عدم اتصال بین آوندهای آبکشی آۀوچه و هلو شده ، در حالیکه ارتباط بین آوندهای چوبی برقرار بوده است.
یکی دیگر از علائم ناسازگاری ، وجود پاره ای از عوامل بیماریزا در پایه یا پیوندک است( ویروسها و مایکوپلاسماها ) .
رابطه بین پایه و پیوندک
هدف از انجام پیوند بالا بردن کیفیت و میزان محصول و کاهش میزان مخارج و همچنین انتقال یک سری صفات خوب از پایه به پیوندک میباشد .
بنابراین برای موفقیت دراهداف فوق نکاتی مورد توجه است که بشرح ذیل میباشد.
1- تنظیم میزان رشد گیاه
2- انتخاب پایه و پیوندک
3- تأثیر بر روی میزان رشد
4- استحکام و استقرار درخت
5- داشتن گیاهی مقاوم در برابر سرما و پاره ای از آفات و بیماریها .
تغییرات حاصله در گیاه پیوندی
1- ناسازگاری در پیوند
2- وجود یک یا چند عامل در یکی از قسمتهای پیوند شده مورد بحث که در دیگری وجود ندارد( ایجاد مقاومت در برابر برخی از بیماریها و آفات)
3- اثر متقابل پایه و پیوندک بر روی یکدیگر در رشد ، بازدهی، کیفیت میوه، محصول، حجم درخت، و دیگر ویژگیهای مورد بحث در امور باغبانی .
اثرات پایه و پیوندک
1- اندازه و نحوه رویش
2- زود باردهی ، تشکیل جوانه های میوه ، تشکیل میوه و تولید محصول
3- کمیت و کیفیت میوه و رسیدن آن
4- سایر اثرات پایه بر روی پیوندک
1- اندازه و نحوۀ رویش
اثرات متقابل پایه و پیوندک موجب تغییراتی در طول و حجم درخت میگردد که خود یکی ازمهمترین اثرات یایه روی پیوندک است.
بعنوان مثال : با شناخت صحیح خصوصیات پایه و پیوندک ، درختانی کاملاً پاکوتاه و یا تنومند و برعکس درختانی پابلند تولید نمود.( مثل پایه های مالینگ و مالینگ مرتون در درختان سیب )
گاهی اثر پایه و پیوندک چنان است که در طول عمر گیاه اثر گذاشته و نتیجه ای نامناسب پدید می آورد( مثل تهیه گیلاس Prunus avium پاکوتاه و گیلاس بذری بنام P . Mazzard که تولید درختان بزرگ با طول عمر زیاد نموده در صورتیکه محلب بعنوان پایه بذری ، تولید درختی پاکوتاه با طول عمر کم می نماید. بهر حال برخی از پایه های بذری این درخت این است که بصورت غیر جنسی تکثیر یافته است ، میتواند پایه های خاصی ایجاد نماید که با تمام گونه های این جنس متفاوت است .
مثال دیگر پسته معمولی روی درختی از گونه خود یا از گونه آتلانیکا حدود 200 سال عمر میکند
ولی اگر درخت در روی درخت بنه یا چاتلانقوش باشد بیش از 60 عمر نمیکند.
پیش بینی اثرات پایه بر روی پیوندک بدون مطالعه دقیق امکانپذیر نیست مگر اینکه تمام سیستم را در نظر گرفت و این شامل پیوندک است که میتواند اثر پایه را تغییر دهد.
قبل ازنتیجه گیری باید تمام صفات یک اتحاد بین پایه و پیوندک از دو گیاه کاملاً سنجیده شود.
گاهی تغییرات توسط بعضی از هورمونها صورت میگیرد که خود مسأله ای پیچیده است.
برخی از محققین بر این عقیده اند که وجود عوامل بیماریزایی مانند ویروسها ، اثرهای مضری در گیاه ایجاد نمی نمایند ولی موجب پاکوتاه شدن گیاه میشوند ،امروزه در انگلستان توانسته اند
پایه های پاکوتاه سیب را قبل از رشد کامل تشخیص داده و پیش بینی نمایند . عامل اصلی در این تشخیص بالا بودن نسبت پوست به چوب در ریشه های ثانویه است و برعکس آنهایی که نسبت پوست در ریشه ثانوی کمتر از چوب است درختانی پرحجم و بزرگ تولید میکنند.
ودر بررسی آناتومیک نشان داده اند که اکثر قسمتهای چوبی ریشه در درختان پاکوتاه متشکل از سلولهای زنده بوده ولی در غیر پاکوتاه اکثر سلولها مرده هستند. و آزمایشات دیگر حکایت از هدایت الکتریکی در درختان پاکوتاه در حد بالا بوده و برعکس در درختان غیرپاکوتاه و بزرگ هدایت الکتریکی کم بوده است.
2- زود باردهی ، تشکیل جوانه های میوه،تشکیل میوه و تولید محصول
یکی دیگر از اثرات پایه بر روی پیوندک ، زود باردهی توأم با پاکوتاهی و دیر باردهی توأم با حجم زیاد درخت است.
همچنین بررسیهای مختلف نشان داده شده در درختان سیب بستگی به سن درخت ، فاصله درختها و میزان محصول نیزبستگی به تعداد گلها ، زمان سالهای باروری ، وزن هر میوه و تعداد میوه دارد .
مثال : میزان گلدهی در پیوند خرمالوی (Diospyros hachiya) بر روی خرمالوی
(D. Lotus) در مقایسه با پیوند بر روی خرمالوی ایرانی(D.kaki) بیشتر بوده ولی میزان محصول کمتر است . ومیزان گلدهی و میوه در پیوند بر روی واریته خرمالوی ویرجینیا(D.virginyana)کمتر خواهد بود.
3- کمیت و کیفیت میوه و رسیدن آن
مثال 1:پیوندک ”به“ روی گلابی تولید میوه گس با عطر خوب و تندی می نماید ولی در صورتیکه خواص ”به ” به روی گلابی انتقال نمی یابد.
مثال2 : واریته گلابی آنجو (Ango) و گلابی بارتلت(Bartelett) سیاه شدگی انتهایی میوه گلابی را می بینیم و یا در پایه های دیگر ممکن است در میوه ها ترکیدگی و بدشکلیهایی بوجو آید.
اینگونه مشکلات غالباً در تکثیر درختان بر روی پایه گلابی (P.pyrifolia) مشاهده میشود
مثال دیگر: در مورد مرکبات است که اثرات پایه بر روی میوه حاصله از پیوندک مشاهده میشود.
اگر نارنج ترش را بعنوان پایه و ( پرتقال ،گریپ فروت ، و یا نارنگی را بر روی آن پیوند زنیم)
میوه ها دارای پوست صاف و نازک و پر آب و با کیفیت خوب خواهد بود.
و اگر پرتقال بعنوان پایه باشد میوه های حاصله همچنان پوست نازک و پر آب و با کیفیت خوب خواهد بود. ودر مورد گریپ فروت نیز نتیجه همان خواهد بود.
و اگر لیمو بعنوان پایه باشد میوه ها دارای پوست کلفت ، ناصاف، و باکیفیت پائین خواهد بود، و گاهی میوه ها از لحاظ قند و اسیدیته در حد پائینی قرار میگیرند.
در مورد پرتقال والنسیا و واشنگتن ناول ، هر دوتحت تاثیر پایه واقع شده و میوه های ناول که بر روی پایه نارنج تشکیل شده اند درشت خواهند شد. در حالیکه بر روی پایه لیموی شیرین فلسطینی میوه ها بزرگ نشده و کوچک می مانند.
آزمایشات نشان داده است که همیشه بزرگترین میوه پرتقال والنسیا بر روی پایه نارنج سه برگ پاکوتاه تشکیل میشود. و در حالیکه بر روی پایه پرتقال کوچکترین میوه ها را تولید خواهد کرد
با وجود تمامی این مشاهدات ، هنوز علل فیزیولوژیک آن نامشخص مانده است.
+ نوشته شده در سه شنبه بیست و ششم شهریور ۱۳۹۲ ساعت 9:24 توسط جواد عرب زاذه
|
سلام من جوادعرب زاده هستم دانشجوی مکانیزاسیون کشاورزی وتکنسین خدمات فنی تخصصی ماشین های کشاورزی وادوات ـو ارائه کننده خدمات کشاورزی وانجام عملیات تهیه زمین